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MICROBIOLOGIA. ESTRUCTURAS CONSTANTES DE UNA BACTERIA

 

Pared Celular

A diferencia de las células eucariotas, la sofisticación de una bacteria está en sus envolturas. La pared celular se encuentra por fuera de la membrana citoplasmática. Es una pared celular rígida, que está presente en todas las bacterias, con excepción de los micoplasmas.

 

La estructura y función de la pared celular es tan especial que constituye una característica distintiva de las procariotas, que no posee ningún otro ser vivo. La pared celular desarrolla funciones vitales para la bacteria. La presencia de pared protege a la bacteria de la diferencia de presión osmótica entre el medio interno de la bacteria y el medio externo. De no existir la pared, la bacteria estallaría. Funciona además como una barrera para sustancias tóxicas químicas y biológicas presentes en el medio externo. La rigidez de la pared celular es la que proporciona la forma a la bacteria.
Existen dos tipos de pared bacteriana, que pueden diferenciarse por sus características tintoriales. A principios del siglo XX el danés Hans Christian Gram utilizó por primera vez un método de tinción que permitió dividir a las bacterias en dos grupos:

  • aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloración con alcohol-acetona: Gram positivas
  • aquellas que pierden el colorante por decoloración: Gram negativas

Todas las bacterias pueden asignarse a un grupo o a otro de acuerdo a cómo aparezcan después de la tinción, con excepciones:
1-las micobacterias, que tienen una estructura que responde a las de los Gram (+), pero que no se tiñe porque su pared tiene un alto contenido de lípidos
2-los treponemas, que tienen una estructura de pared de Gram (-), pero que no pueden ser observados porque son tan finos que caen debajo del límite de resolución del microscopio óptico
3-los micoplasmas, que carecen de pared celular

La pared celular está compuesta por un polímero mixto denominado peptidoglicano, glucopéptido o mureína. Esta polímero esta formado por una cadena lineal de dos aminoazúcares alternados, N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico. A cada residuo de ácido murámico se halla ligado un tetrapéptido compuesto de D y L-aminoácidos alternados. Aproximadamente un tercio de los tetrapéptidos presentes intervienen en la unión lateral entre cadenas adyacentes de mureína. Algunas de estas cadenas tetrapeptídicas se unen entre sí por medio de otros péptidos cortos que forman puentes cruzados entre las cadenas de aminoácidos. Las cadenas de mureína unidas por esos puentes peptídicos resulta en una supermolécula gigante única que envuelve a la bacteria y forma la sólida y rígida pared.

 

peptidoglicano



Pared celular en las bacterias Gram positivas

La pared celular de las Gram (+) es más gruesa que la de los Gram (-). La pared células de los Gram (+) contiene dos componentes fundamentales, el peptidoglicano, descripto anteriormente y ácidos teicoicos. Los ácidos teicoicos están formados por polímeros de glicerol fosfato o ribitol fosfato con sustituyentes laterales (azúcares simples, aminoazúcares y aminoácidos). Cerca del 50% de la pared bacteriana está compuesta por ácidos teicoicos y éstos pueden unirse a los residuos del ácido acetilmurámico del peptidoglicano. Una importante cantidad de ácidos teicoicos se hallan unidos a glicolípidos de la membrana citoplasmática, por lo que se los llama ácidos lipoteicoicos. Estos ácidos parecen participar en el anclaje de la pared celular a la membrana citoplasmática.
Los ácidos teicoicos se encuentran sólo en las bacterias Gram (+) y constituyen los mayores determinantes antigénicos que definen la individualidad inmunológica de esas bacterias. Existe una variedad de otras moléculas que pueden formar parte de la pared celular de los Gram (+), aunque se encuentran en pequeña cantidad. Algunas son polisacáridos, como los polisacáridos de Streptococcus, que definen la especificidad de grupo. Otras son proteínas, como la proteína M del Streptococcus del grupo A o la proteína A del Staphylococcus aureus.

Pared celular en las bacterias Gram negativas

El espesor de la pared celular de una bacteria Gram (-) es considerablemente menor que el de una Gram (+) y estructuralmente dichas paredes tiene poca similitud entre sí. La cantidad de mureína es mucho menor en los Gram (-), pero igualmente forma una fina pero muy resistente monocapa que protege a la bacteria de la baja osmolaridad exterior y le da su forma, como ocurre con los Gram (+). La pared celular de los Gram (-) carece de ácidos teicoicos. Sólo unas pocas cadenas de mureína están unidas a otras cadenas paralelas por medio de los tetrapéptidos y son suficientes como para formar una única malla de mureína. El resto de las cadenas permanecen sueltas y sumergidas en un fluido que contiene agua y moléculas libres, para formar un gel periplásmico, que aparece a ambos lados, exterior e interior de la fina pared celular. El descubrimiento y la textura de este gel periplásmico ha modificado el concepto que se tenía de la estructura de las envolturas de un Gram (-) y de la presencia del antes llamado espacio periplásmico. Este no es un espacio lleno de fluido, sino que es un verdadero gel que define al llamado periplasma. Así, el periplasma contiene a la molécula única de peptidoglicano y contiene proteínas en solución. Estas proteínas son enzimas con distintas funciones, como fosfatasa alcalina, enzimas inactivadotas de antibióticos y otras proteínas relacionadas al transporte activo de solutos hacia el interior de la bacteria.
El tratamiento de una bacteria Gram (-) con lisozima o con ciertos antibióticos de la familia de las penicilinas, en un medio isotónico con el citosol bacteriano, genera unas formas esferoidales que han perdido parte pero no todas sus envolturas. Estas estructuras se denominan esferoplastos y pueden llegar a replicarse in Vitro. Cuando lo hacen, bajo condiciones especiales, se obtiene lo que se denomina formas L de una bacteria. Las formas L cuando son transferidas a un medio adecuado, pueden regenerar la bacteria Gram (-) de la que provinieron.
Membrana externa: por fuera del periplasma se encuentra una estructura exclusiva de las bacterias Gram (-) denominada membrana externa. Parece una bicapa lipídica similar a cualquier membrana biológica, pero su estructura es asimétrica y su composición es diferente a la de las membranas de otros organismos vivos. La semicapa interior está compuesta por fosfolípidos, pero la exterior está compuesta por lipopolisacárdo (LPS). Este LPS tiene actividad de endotoxina y es altamente tóxico para el ser humano y otros mamíferos.
El LPS está formado por:
1-el lípido A, un fosfolípidos que contiene glucosamina en vez de glicerol
2-un polisacárido no específico, que posee una estructura conservada entre especies relacionadas de bacterias G (-)
3-las cadenas laterales del polisacárido, que definen al antígeno somático “O”. este es el antígeno mas abundante sobre la superficie de toda bacteria G(-).
En gran medida la asimetría  de la membrana externa radica en que el LPS sólo se halla en el lado exterior de la bicapa.
La membrana externa no contiene la diversidad de proteínas que contiene la membrana citoplasmática, pero las pocas que están presentes lo están en gran cantidad. Además de las porinas, que son proteínas que forman poros en la membrana externa, a través de los cuales las bacterias G(-) incorporan pequeñas moléculas hidrofílicas por difusión; existe una proteína llamada lipoproteína de Braun, o simplemente lipoproteína, que es la proteína mas abundante en las bacterias G(-)

pared celular de las bacterias

 

coloración de Gram

 

bacilos Gram negativosCocos Gram postivos

En esta imagen se observan bacilos Gram negativos (izq) y cocos Gram positivos (der)

 

Membrana Citoplasmática

La membrana citoplasmática de una bacteria es a primera vista una bicapa lipídica que recuerda a la membrana de las células eucariotas y que está formada por fosfolípidos y proteínas. Sin embargo existen marcadas diferencias entre ellas:

1- la membrana citoplasmática de las bacterias es excepcionalmente rica en proteínas, un 70% del peso seco son proteínas, y no contiene esteroles (a excepción de los micoplasmas, que sí contienen)

2- la membrana citoplasmática presenta repliegues hacia el interior del citoplasma, conocidos como mesosomas. Hay dos tipos de mesosomas, de acuerdo a su función;

  • los mesosomas de tabique intervienen en la formación de paredes transversas en la división celular,
  • los mesosomas laterales en los que se concentran citocromos y otras enzimas de la cadena respiratoria.

3- el cromosoma bacteriano está firmemente adherido a la membrana citoplasmática, la que participa en la segregación de las cromátides hijas durante la división celular, en forma análoga a lo que el aparato mitótico durante la meiosis de las células eucariotas

4- la membrana citoplasmática es el sitio en donde se sintetizan el ADN, los polímeros que componen la pared celular y los lípidos de membrana

5- la membrana citoplasmática contiene todo el sistema de transporte de electrones de la célula, semejante a lo que ocurre en las mitocondrias de una célula eucariota

6- la membrana citoplasmática contiene las proteínas receptoras que funcionan en el movimiento dirigido o quimiotaxis de la bacteria hacia nutrientes solubles.

Además, de la misma manera que la membrana celular de las células eucariotas, la membrana citoplasmática de las bacterias cumple funciones de barrera permeable selectiva y participa en la secreción de proteínas hacia el exterior, tales como las exotoxinas, capaces de producir enfermedad.
Como puede verse, la membrana citoplasmática de las bacterias es el equivalente funcional de la mayoría de las organelas de una célula eucariota.

 

membrana citoplasmática de la célula bacteriana

 

Las membranas celulares de los Gram (+) y los Gram (-) son bastante parecidas, excepto que la de las Gram (-) poseen lo que se conoce como uniones de Bayer que son regiones e donde se ponen en contacto las membranas citoplasmática y la membrana externa. No se sabe a ciencia cierta si las uniones de Bayer existen en la célula viva, algunos autores sostienen que tales uniones serían un artefacto que se produce durante el procesamiento de las muestras para la microscopía electrónica.

 

uniones de Bayer

esquema de una bacteria G(-) que muestra la unión de Bayer

Citoplasma

El interior de una bacteria es increíblemente simple, cuando se lo compara con el interior de una célula eucariota. Contiene el citoplasma o citosol, en donde pueden identificarse por microscopía electrónica dos regiones, una fibrosa, que contiene el nucleoide, y otra granular, abarrotada de ribosomas.
El citosol de algunas bacterias de gran tamaño contiene gránulos con material nutritivo de depósito conocidos como gránulos de reserva. Los que con más frecuencia se observan contienen glucógeno o polimetafosfato. Un ejemplo son los gránulos metacromáticos de Babes-Ernst o gránulos de volutita, presentes en Corynebacterium diphteriae, Yersinia pestis y otras especies.

 

Nucleoide

Es una región del citoplasma en donde se halla condensado el ADN que compone el único cromosoma bacteriano, sin que exista una membrana nuclear delimitante.
El cromosoma se duplica previamente a la división celular, que se lleva a cabo por fisión binaria.
Muchas bacterias contienen plásmidos, que son estructuras de ADN circular de doble cadena, separadas del cromosoma, y que contiene información genética extracromosómica. Estos se caracterizan por duplicarse independientemente del DNA cromosómico. poseen información genética importante para las bacterias. Por ejemplo, los genes que codifican para las proteínas que las hace resistentes a los antibióticos están, frecuentemente, en los plásmidos.
Hay algunos plásmidos integrativos, es decir, que tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen momentáneamente el cromosoma y se sitúan en su interior, con lo cual, automáticamente la maquinaria celular también reproduce el plásmido. Cuando ese plásmido se ha insertado se les da el nombre de episoma.

 

Ribosomas

Son partículas constituidas por RNA y proteínas. El ribosoma bacteriano 70s consta de dos subunidades, pero es más pequeño que el de las células eucariotas. Es el lugar de síntesis de las proteínas, y el gran número de ribosomas refleja la importancia de esta función en la célula bacteriana. Se han encontrado algunas diferencias funcionales entre los ribosomas de las bacterias y los de las células eucariotas, tales diferencias han permitido encontrar compuestos con actividad antibiótica que actúan sobre el ribosoma bacteriano y no sobre el humano.