MICROBIOLOGIA. METABOLISMO BACTERIANO
Ahora que conocemos la estructura de las células bacterianas, podemos estudiar las actividades que permiten la proliferación de estos microorganismos. Hasta los procesos vitales de los organismos muy simples incluyen una gran cantidad de reacciones bioquímicas complejas.
Aunque no la totalidad, la mayoría de los procesos bioquímicos de las bacterias se observan en los eucariotas y en las células de los organismos pluricelulares, incluido el hombre. Sin embargo las reacciones específicas de las células bacterianas les permiten hacer cosas que el ser humano no puede hacer. Por ejemplo, algunas bacterias pueden vivir de la celulosa y otras del petróleo, los procesos metabólicos bacterianos permiten que las bacterias reciclen elementos previamente utilizados por otros organismos. Las bacterias quimioautótrofas pueden vivir de sustancias inorgánicas como el dióxido de carbono, el hierro, el azufre, el hidrógeno o el amoníaco.
Definimos al metabolismo microbiano como el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales.
A través del metabolismo, se transforman en el interior de la célula, distintas sustancias nutritivas que el organismo obtiene del medio. Estas transformaciones se llevan a cabo por distintas reacciones enzimáticas.
Las principales funciones del metabolismo son:
- formar las subunidades que luego serán utilizadas en la síntesis de macromoléculas
- Proporcionar la energía necesaria para todos aquellos procesos que la requieran como transporte activo, movilidad, biosíntesis, etc.
El metabolismo de las bacterias tiene muchos procesos en común con el metabolismo de las células eucariotas, pero algunos procesos son exclusivos del metabolismo bacteriano
Algunas particularidades del metabolimo bacteriano son:
- el metabolismo de la bacteria está adaptado para el crecimiento veloz y transcurre entre 10 y 100 veces más rápido que en las células humanas
- la bacteria tiene mayor versatilidad en cuanto al tipo de nutrientes que puede utilizar para obtener energía
- la bacteria tiene una mayor versatilidad en la utilización de oxidantes y no están limitadas al sólo uso del O2
- existe una grandiversidad de requerimientos nutricionales entre las bacterias debido a que ellas no poseen todos los caminos biosintéticos
- el cuerpo de los procariotas es muy sencillo, lo que le permite sintetizar macromoléculas por mecanismos menos engorrosos que los que utilizan las células eucariotas
- algunos procesos biosintéticos son únicos de las bacterias, como los que conducen a la síntesis de mureína, ácidos teicoicos y lipopolisacárido
El metabolismo de las bnacterias es bastante complejo. Mediante unas dos mil reacciones metabólicas diferentes la bacteria puede sintetizarse a sí misma y puede generar energía para procesos como transporte activo, motilidad y otros procesos.
Tipos de metabolismo
Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos:
1.según la forma en la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:
- Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).
- Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por ejemplo).
2. según la forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de la energía o en las reacciones biosintéticas:
- Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.
- Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.
3. según la forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:
- Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.
- Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.
Por lo tanto existen distintos tipos de organismos según como aprovechan el carbono y el tipo de energía que utilizan:
Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.
Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria
Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.
Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp.,
Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos.
La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono
Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procariota es mucho más versátil que el de los organismos eucariotas, aunque muchos procariotas comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariotas, por ejemplo, usando la glicolisis para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico o Ciclo de Krebs en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH . Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias utilizan rutas metabólicas alternativas
Catabolismo y Anabolismo
Dado que las reacciones químicas que ocurren en la célula liberan o consumen energía, el metabolismo se puede dividir en dos clases de reacciones: catabólicas y anabólicas
Catabolismo: consiste en la degradación enzimática de macromoléculas como lípidos, hidratos de carbono y proteínas que el organismo obtiene del entorno en el que vive o de sus propias sustancias de reserva. Esta degradación se acompaña de la liberación de una gran cantidad de energía, ya que a partir de estas macromolléculas de gran complejidad estructural y alto contenido energético se obtienen moléculas sencillas estructuralmente y de bajo contenido energético. La energía que se libera durante el catabolismo es captada por la célula en forma de ATP que tiene enlaces fosfatos ricos en energía.
Anabolismo: es el proceso inverso, es la síntiesis enzimática de macromoléculas a partir de compuestos sencillos, con consumo de energía. Es decir que a partir de moléculas sencillas de escasa complejidad estructural y bajo contenido energético se sintetizan macromoléculas complejas, ricas en energía.
Las reacciones catabólicas aportan las materias primas y la energía necesaria para las reacciones anabólicas. Este acoplamiento de reacciones que liberan energía y otras que requieren energía es posible gracias al ATP (adenosintrifosfato). Las moléculas de ATP almacenan la energía proveniente de las reacciones catabólicas y la liberan en una fase ulterior para impulsar las reacciones anabólicas y el cumplimiento de otras tareas celulares. Mucha de la energía producida en el catabolismo se disipa en forma de calor.
Ambos procesos, anabólicos y catabólicos, se dan en la célula en forma simultánea e interdenpendiente. Los intermediarios químicos de ambos procesos reciben el nombre de metabolitos.
Veremos algunas vías metabólicas comunes a procariotas y eucariotas:
En el catabolismo se distinguen tres fases, en la primera, las macromoléculas se degradan hasta sus unidades constitutivas, en la segunda fase, estas son transformadas por una serie de reacciones enzimáticas en Acetil Coenzima A (Acetil CoA), y en la tercera fase, la Acetil CoA ingresa al Ciclo de Krebs, donde se libera CO2 y H2O. este proceso catabólico va acoplado a un proceso de liberación de energía.
Respiración celular
Es un proceso generador de ATP en el cual las moléculas experimentan oxidación y el aceptor final de electrones es, casi siempre, una molécula inorgánica. Un rasgo esencial de la respiración es la presencia de una cadena transportadora de electrones. Existen dos tipos de respiración que dependen de si el organismo es aerobio, es decir que utiliza O2, o si es anaerobio, es decir que no necesita O2, e incluso el O2 puede destruirlo.
En la respiración aerobia el aceptor final de electrones es el O2, en la respiración anaerobia el aceptor de electrones es una molécula inorgánica distinta al O2, y muy raramente una molécula orgánica.
La respiración consiste en una primera fase donde se obtiene Acetil CoA por oxidación de piruvato, que proviene de la degradación de la glucosa por la vía glicolítica, o por la oxidación de ácidos grasos o aminoácidos. En la segunda fase la acetil CoA se degrada en el Ciclo de Krebs con producción de CO2, H2O y H+. En la tercera fase se produce un transporte electrónico hasta el O2, este proceso llamado cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria va acoplado a un proceso de producción de ATP llamado fosforilación oxidativa.
En las células procariotas, la respiración aerobia puede generar hasta 38 moléculas de ATP a partir de cada molécula de glucosa.
En la respiración anaerobia el aceptor final de electrones es otra sustancia inorgánica distinta del O2. Algunas bacterias como Pseudomonas y Bacillus, pueden utilizar el ión nitrato, otras bacterias pueden usar el ion carbonato o el sulfato. La respiración anaerobia de las bacterias que utilizan nitrato y sulfato como aceptores finales es un proceso esencial en los ciclos naturales del nitrógeno y del azufre. La cantidad de ATP generada durante la respiración anaerobia, varía de un organismo a otro pero siempre es menor que la cantidad producida por respiración aerobia. En consecuencia los microorganismos anaerobios se desarrollan mas lentamente que los aerobios.
Fermentación
Una vez que la glucosa ha sido degradada a ácido pirúvico, éste compuesto puede experimentar una degradación completa durante la respiración, como ya vimos, o se puede convertir en un producto orgánico durante la fermentación.
La fermentación se puede definir como un proceso que:
1- Libera energía a partir de azúcares u otras moléculas orgánicas como aminoácidos, ácidos orgánicos, purinas, pirimidinas.
2- No necesita oxígeno pero a veces puede ocurrir en su presencia
3- No necesita recurrir al Ciclo de Krebs ni a una cadena de transporte electrónico
4- Utiliza una molécula orgánica como aceptor final de los electrones
5- Sólo produce pequeñas cantidades de ATP, una o dos moléculas por cada molécula de material inicial, debido a que una gran parte de la energía inicial almacenada en la glucosa (o cualquier otro sustrato fermentable) permanece en los enlaces químicos de los productos finales orgánicos, como el ácido láctico o el etanol.
Los microorganismos poseen la capacidad de fermentar diversos sustratos, los productos finales dependen del tipo de microorganismo, del tipo de sustrato y del tipo de enzimas que se encuentren presentes. El análisis químico de estos productos finales ayuda a identificar los microorganismos.
Tipos de fermentación
Fotosíntesis
En los procesos metabólicos vistos anteriormente, los organismos obtienen energía para el trabajo celular mediante la oxidación de compuestos orgánicos. ¿de dónde provienen los compuestos orgánicos utilizados? Algunos organismos incluidos los animales y muchos microbios, se alimentan de sustancias producidas por otros organismos. Por ejemplo las bacterias pueden catabolizar compuestos derivados de plantas y animales muertos o alimentarse de un huésped vivo. Otros organismos sintetizan compuestos orgánicos complejos a partir de sustancias inorgánicas simples. El principal mecanismo responsable de esta síntesis es el proceso de Fotosíntesis.
La fotosíntesis es la transformación de energía luminosa en energía química. Posteriormente la energía química, en forma de ATP, se utiliza para convertir el CO2 proveniente de la atmósfera en compuestos orgánicos como la glucosa y otros azúcares.
La preservación de la vida en la tierra depende del reciclado del carbono mediante este proceso. Las cianobacterias, las algas y las plantas verdes contribuyen a este reciclado vital con la fotosíntesis.
La fotosíntesis se lleva a cabo en dos fases:
1-fase luminosa: en la que la energía luminosa es absorbida por los pigmentos fotosintéticos y convertida en energía química del ATP, con desprendimiento de O2. el pgmento fotosintético principal es la clorofila (verde), y hay pigmentos accesorios como los carotenoides( amarillo, anaranjado y rojo) y las ficobilinas (azules o rojas)
2- fase oscura: el ATP producido en la fase luminosa es usado para reducir el CO2 y formar glucosa.
La fotosíntesis se lleva a cabo en los cloroplastos de las células eucariotas y en los cromatóforos o laminillas fotosintéticas de las procariotas
Ecuación general de la fotosíntesis